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[C13] hatching eggs

chicken breeds in your hand, I want to buy hatching eggs.

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ニワトリの家畜化

野生ニワトリを求めて



Andrew Lawler

研究者たちは遺伝学と考古学を融合して世界でもっともありふれた鳥類の起源に迫ろうとしている――それはいずれ動物タンパクの主要源の保護に役立つだろう。


おんどりのなぞ。ニワトリはセキショクヤケイから出現した。しかし、どのように、いつ、どこで、という疑問がまだ科学者たちを困らせている。
CREDIT: ISTOCKPHOTO


1950年代、米国南部の鳥類狩猟家たちはウズラよりエキゾチックな獲物を捕らえたがっていた。そのためワシントンにいた彼らの代表者たちは外来種の導入を求める運動を起こしていた。米国魚類野生生物局の一人の生物学者が忠実にインドのヒマラヤ山麓の僻地へ行き、何十羽ものセキショクヤケイを収集するという任務を行った。セキショクヤケイは色彩に富み、臆病で、美味な野生鳥類で、現在の家畜ニワトリの最初の先祖となってしまった鳥類でもある。これらの鳥は南部の複数の研究施設で飼育され、10,000羽近くが1960年代に放鳥された。それらは繁殖できず、外来種導入の計画は静かに中止された。1969年に残った数羽の捕獲下のヤケイが虐殺される予定になった。

しかしI・リア・ブリスビン(I. Lehr Brisbin)という名前の若い生態学者が5羽を救出した。それらを最初に輸入した生物学者は彼に、いつかこれらの鳥類が最後のものになるだろうと警告した。「そのときは彼が何を意味しているのか分からなかった」とブリスビンは思い出す。彼はジョージア大学サバンナ河川生態学研究所(サウスカロライナ州エイキン)で研究している。「今なら分かる」これまでの間の数十年に、南アジアの野生セキショクヤケイは開発と村のニワトリとの交雑にさらされてきた。そのあいだ、ブリスビンの群れはアラバマ州にある飼育場で静かに繁栄した。現在100羽以上が他種から注意深く隔離されていて、それは現生ニワトリのもっとも近い現生の野生祖先の一つだろう。

それらの遺伝子、および他の隔離された個体群の遺伝子は、世界でもっともありふれた鳥類かつ最大の動物タンパク源を理解する大きな努力の一部として、現在配列が読まれているところだ(サイドバー参照)。2009年に、アメリカ人は360億ポンドのチキンを食べた。その数は、とくにアジアとアフリカの発展途上国で、増えつつある。その重要性はニワトリがそのゲノムが発表された最初の家畜で、2004年にさかのぼる、という事実によって際立っている。それ以来、工場式農場の急増、トリインフルエンザによる鳥類の大量死、そしてニワトリの多様性減少はこの重大な食糧源についての懸念を起こしている。

過去10年の重要な研究前進は、とても臆病な生物を現在の肉と卵の発電機へと変えた遺伝的変化を、品種の保護と改良の観点とともに、追跡することであった。しかしこの研究は科学者にチャールズ・ダーウィン(Charles Darwin)を魅了した長年の謎を解く機会も与えてきた。すなわち、どこで、いつ、どのようにニワトリは家畜化されたのか?

研究者たちはセキショクヤケイが南アジアのどこかで庭飼いのニワトリを生じさせたことに同意する。しかしその他については彼らの同意は少ない。家畜化が8000年前に起こったと強く主張する人もいれば、馴化されたニワトリの古さは4000年にすぎないと示す人もいる。ニワトリが家畜化されたのは一回のみだと言う人もいれば、いくつかの独立した家畜化の中心に目を向けている人もいる。そしてダーウィンの時代から、学者は他の3つのヤケイの亜種が現生ニワトリに寄与したかどうかを論争している。本当に野生のセキショクヤケイは多数残っているのか、それともはるか昔に絶滅していて、野生と家畜の雑種鳥類しか残っていないのか、をめぐってすら一致が見られない。「シグナルよりノイズが多かった」とダラム大学(英国)の考古学者、グレガー・ラーソン(Greger Larson)は話す。

だが、怒涛のように押し寄せた複数の分野にわたるニワトリ研究は、これらの根本的疑問の答えにすぐに役立つだろう。一つの最近の論文は2つの亜種が現在のニワトリに寄与したと主張するが、今週発表された別の論文はニワトリがいくつかの地域で別個に家畜化されたことを示している。研究者たちは南アジアでセキショクヤケイの個体群を追跡すると同時に、博物館にある古い標本をDNA配列を読むべく調査している。そのあいだ、考古学者たちは古代のニワトリの骨からDNAを抽出し、先史時代の庭飼いニワトリの遺伝的プロフィールを決定し始めている。「いま、我々はデータを得ているところだ」とラーソンは話す。「そして我々は答えを得つつあるだろう」

ニワトリの野生の仲間を決定しそれらの遺伝的多様性を保全することが、いつかこの家畜の改良に重要であることが証明されるだろう、と一部の研究者たちは話す。たとえば、野生鳥類からの遺伝子はトリインフルエンザや他の疾患に耐性のある鳥類を育種するのに役立つだろう。「これは人類にとってもっとも重要な鳥類だ」とカンザス大学(ローレンス)の鳥類学者、A・タウンセンド・ピーターソン(A. Townsend Peterson)は話す。「そして我々にはニワトリをもっと良くする可能性がある」

なくてはならない鳥


彼と彼女の。家畜ニワトリとちがって、メス(左)とオスのセキショクヤケイは肉髯(肉垂れ)や冠(とさか)などの特徴を共有しない。
CREDIT: J.J. HARRISON/WIKIMEDIA COMMONS (LEFT); TONY HISGETT/WIKIMEDIA COMMONS.


ヒトは1千年にわたってニワトリの形を変えてきた。ダーウィンの祖父、エラズマス(Erasmus)はセキショクヤケイがニワトリ(Gallus gallus domesticus)の祖先であると最初に示した一人だ。彼の孫は、自分の進化理論を組み立てる中でニワトリを研究し、セキショクヤケイの身体的形質の詳細な観察でこれを裏づけ、ニワトリがインドで家畜化され、その後世界中に広がったと想定した。しかし彼はこの鳥の「歴史を追跡するのに十分な資料は存在しない」ともこぼしている。

セキショクヤケイ――Gallus gallusはヒマラヤ山地の西部山麓地帯からスマトラの先端までに分布する(地図参照)。現生ニワトリとちがって、すべてのオンドリは精巧な羽装を誇り、メスは冠を欠き、オスメスとも細長い、暗い色の脚を持ち、そしてかなりの距離を飛べる。このヤケイは一般的に 白色レグホン種の家畜ニワトリの半分の大きさでもあるが、それは家畜ニワトリと妊性のある子孫を作れる。

家畜化はこの鳥の極めて臆病な性質を考えると簡単ではなかったはずだ。だが、究極的にはその習性がそれを自然な家畜にした。それは日中は林床で生活し、昆虫、種、および果実を食べる。夜は木にある巣で過ごし、無数の捕食者を避ける。日中は庭でついばんで過ごし、夜は鶏小屋で安全にいるという生活はヤケイの自然状態からそんなに離れていない、とノッティンガム大学(英国)の人類学者、ネオミ・サイクス(Naomi Sykes)は話す。いちど家畜化されると、ニワトリは何にでも利用できることが分かった。それはほとんど何でも食べるし、肉と卵だけでなく、薬、宗教儀式の供物、そして闘鶏という形で娯楽ももたらした。人類はこの手軽に持ち運びできる鳥を世界中に持ち込んだ。


ジャングルの狩猟鳥。臆病なヤケイを林からおびき出すために、東南アジアの地元民はよく生きた鳥を囮として使う。
CREDIT: LAWLER/SCIENCE


これがどのように始まったかは論争のままだ。ニワトリの骨の考古学的発見は最近まで稀だった。セキショクヤケイの分布の南にあるインダス川渓谷の遺跡からの骨と人工物は、紀元前2000年までに鳥が家畜化されたことを明らかにし、インドにおける単一家畜化というダーウィンの考え方を支持した。激しい議論のある1988年の中国の発見はその年代を紀元前6000年までさかのぼらせた。

1990年代の配列解読ツールの出現は新しい証拠が身体的形質を越えて揃うことを約束した。だが、結果は論争を際立たせるだけだった。たとえば、ニワトリゲノムのドラフトはこの鳥の進化を追跡するのに十分でない。研究者たちは比較のための祖先的鳥類を必要とする。遺伝学者たちははじめにミトコンドリアDNA(mtDNA)を使ってこの種の女系の系統をその起源までさかのぼって追跡した。鳥類学者で日本の皇室の皇子でもある、秋篠宮文仁はタイのセキショクヤケイからmtDNAの断片を抽出し、1994年の論文で研究結果がはタイにおける単一家畜化を示すと主張した。8年後、別のチームが中国原産のニワトリからのmtDNAを使ってその考えを支持した。

ところが、2006年に中国の昆明動物研究所の劉益平(Yi-Ping Liu)率いるチームは野生と家畜の現生鶏の大きな試料のmtDNAに9つの別個のクレード――すなわち、共通祖先から系統を引く子孫のグループ――を見いだした。これらのクレードの分布は中国南部、東南アジア、およびインド亜大陸における、明瞭で分離した系統の展開があったことを示し、複数起源理論を支持する。別のチームは今週Heredity誌に、母系に限られない、核DNAに基づく研究を発表し、その見方を支持している。

「それはニワトリの複雑な歴史を示している」とフランス国立農業研究所(パリ)の遺伝学者、ミシェル・ティクシエ=ブシャール(Michèle Tixier-Boichard)は話す。彼女はHeredity誌の研究には参加していないがその結果に精通している。「そしてそれらの標本抽出は印象的だ」

この示唆は遺伝的多様性の捕捉において重要である。ニワトリが本当に複数起源を持っているなら、研究者たちは注意深く多数の地域で野生鳥類の試料採取をしないとならないからだ。この研究結果は初期の人々が多くを独立して行っていたことと、この新技術が拡散したのではなく地元で発展したことも示す。


CLEDITS: (CLOCKWISE FROM TOP) ISTOCKPHOTO; ©ERIC TAN; ©THIMINDU GOONATILLAKE; ©CLEMENT FRANCIS;

しかし他の研究者たちはこの古い議論は終わっていないと主張している。「我々はすべてのデータを調和させる必要がある」とノッティンガム大学の遺伝学者、オリヴィエ・アノット(Olivier Hanotte)は話す。彼はそこのニワトリ品種に甚大な多様性があることにもとづいて、東南アジア北部での単一起源に賛成する。

家畜化がもともと単一地域から、あるいは複数の地点から拡散したにせよ、他の遺伝学的証拠は一つ以上の亜種が途中で現生ニワトリに寄与したことを示している。2008年、ラーソン、ウプサラ大学(スウェーデン)の遺伝学者レイフ・アンダーション(Leif Andersson)らの研究者たちは「家畜ニワトリの雑種起源への最初の決定的な証拠」を主張した。この結果はセキショクヤケイが単独の祖先だったというダーウィンの主張に対立するとして見出しになった。核DNA内の一塩基多型(SNPs)を使って、チームはニワトリの黄色皮膚対立遺伝子がセキショクヤケイでなく、ハイイロヤケイに由来することを見いだした。彼らは、家畜化が多くの段階を踏んできた――そして現在も続いている――と結論づけた。


ハンズオン。ここのウプサラ大学(スウェーデン)を含む、世界中の遺伝学者たちが家畜ニワトリを作り出した変異を追跡している。
CREDIT: FREYJA IMSLAND


これらの遺伝学的アプローチのパワーにもかかわらず、一部の研究者たちはセキショクヤケイと現生ニワトリを比較する何十年もの研究に致命的な欠陥があるかもしれないと話す。野生と家畜の個体群が南アジアのそこかしこで1千年にわたって混合してきたためだ。「ニワトリはスポンジのように、ヒトがそれらを持ち込んだところではどこでも遺伝子を吸い上げてしまう」とラーソンは話す。旅行者、狩猟者、そして商人たちが卵と肉のためにメンドリを持ち運び、それらを野生または雑種のオンドリと交雑させたことは――すべてありそうなシナリオだ――、1千年にわたって野生のヤケイの遺伝子プールを汚してきた。

したがって、純粋な野生のセキショクヤケイの遺伝組成を知る者はいない。半世紀前にブリスビンが鳥を収集した近くの、インド野生生物研究所(デヘラードゥーン)の生物学者、サンバンダム・サティヤクマル(Sambandam Sathyakumar)によると、遺伝学的研究はそこの鳥の95%以上が「比較的純粋」であることを示すという。しかしブリスビンと他の研究者たちはヤケイにおける形態学的および行動学的変化の不吉な兆候を記している。たとえば、生物学者たちはオスのセキショクヤケイのエクリプス羽――背中の中央にかけて生える長い黒い羽毛と、体の残りの部分に生える細い赤からオレンジ色の羽毛――の漸次的な喪失をマップしている。これはニワトリには存在しないものだ。この羽毛は1世紀前に野生の東南アジアの鳥で消滅し始め、1960年代までにはインドの鳥のほとんどでなくなった。そして動物園コレクション――しばしば科学サンプルの源になる――における多くのセキショクヤケイのメンドリは冠を持つが、純粋に野生の鳥は持たない。「現在までに行われたすべての研究が決定的でなく、世界中の我々の仲間は彼らの資料の由来について注意を払ってこなかった」とピーターソンは話す。「我々の研究は純粋はセキショクヤケイは何かという考えなしにはあり得ない」

ブリスビンとピーターソンは、いまアンダーションのラボで行われている、1960年代にインドから米国に持ち込まれた鳥の配列の解読が、野生の鳥の遺伝学的基準を作ることを望んでいる。それは「潜在的に非常に貴重な遺伝的多様性の貯蔵」をももたらすだろう、と生物学者、トマス・コンドン(Tomas Condon)は話す。彼はジョージア・サザン大学(ステイツボロ)で研究史ブリスビンの群れの歴史を調査した。他の研究者たちはより純粋な血統であると思われる1900年以前の鳥からのDNAを得るために博物館の収集品を徹底的に探している。「私は[ブリスビンの鳥が]野生であるとは納得していない」とアノットは話す。彼はその鳥の試料も持っているが配列をまだ公表していない。「私はそれらが東南アジアの家畜化した鳥と血が繋がっていると思う」。彼とラーソンは遺伝子移入が1千年にわたって起こっていて、純粋な野生の鳥の捜索は、たとえ遺伝学的資料が1世紀以上古くても、実を結ばないことが証明されるだろうと
考えている。

ニワトリの足跡


早起き鳥。このパキスタンからの粘土製のニワトリ人形は家畜化された鳥の最初の確かなサインの一つだ。
CREDIT: ©J.M. KENOYER/HARAPPA.COM/COURTESY OF DEPT. OF ARCHAEOLOGY AND MUSEUMS, GOVT. OF PAKISTAN


古代のニワトリの骨は現在の鳥の複雑さを回避するデータをもたらすことがあるかもしれない。しかしニワトリの先史時代の情報は著しく乏しい。「20年前まで、ニワトリの骨の分析に思い悩む者はいなかった」とスミソニアン研究所国立自然史博物館(ワシントンD.C.)の考古動物学者、メリンダ・ズィーダー(Melinda Zeder)は話す。「とうとう、それが変わり始めている」

ヒツジやヤギのようなより大型の種はより多くの証拠を残しており、それらが家畜化された地域は、考古学者によって詳細に研究される中東だった。対照的に、ニワトリの骨は見つけるのが難しく。この鳥が家畜化された地域は発掘者の鋤がほとんど入らない地域だった。「ニワトリは嘆かわしいほど無視されてきた」とラーソンは話す。彼と他の研究者たちは細かい目の篩を使って、小さな骨の断片も回収し始めている。この努力はうまくいっているが、多くの失敗の後になってできたことだ。

たとえば、1988年の中国中央部における非常に太古の家畜ニワトリの骨という衝撃的な主張は、この鳥が紀元前6000年という昔にヤケイの分布域の2000キロメートル北に運ばれていたことをほのめかした。それは少なくとも家畜化に、インド亜大陸と中国という、二つの中心があったことを示した。しかしこれらを含む多くの骨は年代を深刻に間違ってきた、とルトヴィヒ・マクシミリアン大学(ドイツ、ミュンヘン)の古動物学者、ヨリス・ペータースは話す。彼は世界中の古代の鳥類の骨の年代を確かめるという困難な努力に従事してきた。彼の初期の結論は考えさせるレッスンを提供する。「ニワトリの骨にまつわる問題はそれらが動き回ることだ」とペータースは話す。それらは小さくて軽く、簡単に土壌中より下位に滑り込み――外見上はそれらの本当の年代より古くなる――、齧歯類などの動物がそれらをすぐに移動してしまう。

それは中国のニワトリで事実であるように見える。昨年に北京でその証拠を略式に調査した後に、ペータースはその骨の年代が漢朝の居住層である可能性のほうが高いと話す――主張されているのより6000年も新しい。それまでに、ニワトリはすでにアジアとヨーロッパの両方に広がっていた。ニワトリの骨は堆積物の中で動き回るかもしれないけれども、それらは直接炭素年代測定することができる。ペータースはまさにそれをやっていて、古代の近東とギリシアの骨の収集物から始めている。予備的結果はそれらがかつての考えより何世紀も新しいことを示す。

究極的には、研究者たちは年代のはっきりした骨の古代DNAを得たいと願っている。しかし「複製可能なDNAはニワトリの歯と同じぐらい稀だった」とズィーダーは話す。コンタミネーションの問題とDNAを劣化させる熱帯気候のせいだ。一つのチームが最近、チリの古代ポリネシア人のニワトリの骨からmtDNAを得たと主張した――ポリネシア人がコロンブスより前にアメリカに達していたことを立証する劇的な発見だ。しかしこの発見はたぶんコンタミネーションであるとして疑われている。(Science, 11 June 2010, p. 1344)だが、技術は向上している。ラーソンは紀元前1500年という年代測定がされているタイの骨の配列を読むことを望んでいる。DNAは湿潤なタイの気候では劣化している可能性が高いため、それは望み薄の試みである。「しかし我々は多数の成功を必要としているわけではない」と彼は話す。「たった一つがたくさんを教えてくれる」

他の遺伝学的研究は家畜化に関わった特性を決定し始めている。たとえば、2010年のNature誌の論文はニワトリとセキショクヤケイのゲノム中の700万SNPs以上の配列を報告した。ウプサラ大学のカール=ヨワン・ルービン(Carl-Johan Rubin)が率い共著者にアンダーションを含むチームは、甲状腺刺激ホルモン受容体を正確に位置づけた。これはすべての家畜ニワトリに共有されるが野生ヤケイにはなく、たぶん成長に拍車をかけているタンパクだ。「これはその特性が[家畜化のあいだに]選択されていたことを示す」とワシントン大学(セントルイス)の遺伝学者、ウェス・ウォーレン(Wes Warren)は話す。

しかしアノットは家畜化の初期フェイズにおいて体の小さな個体群だったことを示す遺伝学的証拠が増えつつあると注意する。それは卵と肉でなく闘鶏が最初の原動力であったことを指し示すかもしれない。現在ですら東南アジアではセキショクヤケイは体は小さいが獰猛な闘士であることで知られる。たとえば、ヴェトナムではヤケイの捕獲は不法だが広く行われている。一羽のオンドリが100ドルを超える利益になることもある。

そのような圧力は真に野生の鳥をすぐに絶滅させることができただろう――すでに絶滅してない場合は。それは生物学者たちを悩ませている。彼らはヤケイが自然保護主義者のレーダーにかかっていないと注意する。セキショクヤケイとその野生の遺伝子を保護することが将来にうまくいくという保証はない。しかし彼らはその好機を逃すことは悲劇だと力説する。若い生物学者であるコンドンにとって、真に野生のヤケイの遺伝学的情報は、ニワトリの過去を解明し、潜在的にその未来を確実にするという、一石二鳥になりうるものだ。「これは世界でもっとも重要な鳥だ」と彼は話す。「我々はオリジナルを保存する必要がある」

Science, NEWS FOCUS
Andrew Lawler
In Search of the Wild Chicken
Science 23 November 2012: Vol. 338 no. 6110 pp. 1020-1024
DOI: 10.1126/science.338.6110.1020
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